乳糖操纵子

乳糖操纵子

是一个在大肠杆菌及其他肠道菌科细菌内负责乳糖的运输及代谢的操纵子。它包含了三个相连的结构基因、启动子、终结子及操纵基因。受多种因素所调控，包括葡萄糖及乳糖的含量。的基因调节是*被阐明的遗传学调控机制，且被视作为原核生物基因调节的样本。

操纵子结构
包含三个结构基因、启动子、终结子及操纵基因。这三个结构基因称为lacZ、lacY及lacA。lacZ为β-半乳糖苷酶编码，这是一种细胞之间的酶来分开双糖的乳糖为葡萄糖及半乳糖。lacY为β-半乳糖苷透性酶编码，这是一种在细胞膜的运送蛋白质，负责将乳糖逼入细胞中。lacA为β-半乳糖苷乙酰基转移酶编码，这是一种酶将乙酰基从乙醘*转移至β-半乳糖苷。当中只有lacZ及lacY在乳糖的分解代谢是必须的。

基因的*控制受细菌乳糖底物的存在影响。当乳糖不存在作为碳源时，细菌就不会产生蛋白质。基因会组成操纵子：它们会在染色体附近被导向成同一方向，并会一并转录成单一多基因性的mRNA分子。所有基因的转录会由RNA聚合酶（一个DNA结合蛋白）与一个位于基因上游*的DNA结合位点结合开始，这个位点称为启动子。由这个位点开始，RNA聚合酶会开始转录所有三个基因（lacZYA）为mRNA。大肠杆菌的DNA序列（lacZYA mRNA）及lacI基因都在基因库中可以找到。[1].

对乳糖的调控反应需要一个细胞内的调节蛋白，称为乳糖阻遏基因。lacI基因会为位于附近的阻遏基因编码，并且会表现出来。如果在生长环境中缺乏乳糖，阻遏基因会紧密地与位于启动子下游接近LacZ的短DNA序列（称为乳糖操纵基因）结合。与操纵基因结合的阻遏基因会干扰RNA聚合酶与启动子的结合，所以mRNA可以在很低水平的情况下为LacZ及LacY编码。当细胞在有乳糖的环境下成长时，称为异乳糖的乳糖代谢物会与阻遏基因结合，容许RNA聚合酶转录乳糖基因，并从而引发高水平的编码蛋白。

以下的图片总结了以上的反应。

遗传学命名法
细菌显型，包括大肠杆菌在内，都会用三个字母来描述。就如Lac是指使用乳糖的能力、His就是指合成*的能力、Mot是指运动力及Str是指对*的反应。在Lac的情况下，野生型细胞都是Lac+及能够使用乳糖作为碳源及能源；而Lac-突变体则不能使用乳糖。相同但细阶的字母一般都会用来标示涉及特定显型的基因，而每一个不同的基因就会额外加上一个分别的字母。而替lac基因编码的酶就是lacZ、lacY及lacA。第四种lac基因是lacI，是用来为乳糖阻遏基因编码：I代表可诱导性。这样可以分别结构基因编码酶及影响基因表现的调控基因编码酶。现时这种命名法亦适用于蛋白质上：如LacZ就是lacZ基因β-半乳糖苷酶的产物。多种短序列并非基因亦会影响基因表现，包括lac启动子（lac p）及lac操纵基因（lac o）。虽然这并非一般的用法，突变体的lac o因历史关系会称为lac oc。

乳糖类似物
取代半乳糖苷
一系列的乳糖衍生物或类似物被认为协助的工作。这些化合物主要是取代半乳糖苷，当中乳糖的葡萄糖部份被其他官能团所取代：

异丙基-β-D-硫代半乳糖苷
异丙基-β-D-硫代半乳糖苷（简称IPTG）是经常在均生理学上被用来作为的诱导物。[1]IPTG与阻褐基因结合并使之不活跃，但却非β-半乳糖苷酶的基底。IPTG在体内研究的一个优点是它不能被大肠肝菌所代谢，所以细胞的生长率在实验中并非变量。再者，IPTG能在缺乏lacY基因下而有效地被运送。并且，由于细胞不会代谢IPTG，它的浓度在实验中并不会改变。
苯基-β-D-半乳糖（简称phenyl-Gal）是β-半乳糖苷酶的基底，但不会阻止阻褐基因，所以并不是诱导物。由于野生型细胞生产非常少量β-半乳糖苷酶，它们不能倚靠phenyl-Gal作为碳源及能源来生长。缺乏阻褐基因的突变体可以在phenyl-Gal上生长。所以，在只有极微量phenyl-Gal的环境，对阻褐基因突变体及操纵基因突变体是有选择性的。若108的野生型细胞在含有phenyl-Gal的培养基中生长，那少量的植菌都主要是影响阻褐基因的突变体。阻褐基因突变体及操纵基因突变体的相对分布是被目标尺寸所影响，即每种突变所产生的DNA的不同变化数量。由于lacI基因编码阻褐基因是约操纵基因的50倍，阻褐基因突变体会支配选择。
指示剂
其他化合物则作为β-半乳糖苷酶活动的颜色指示剂：

邻硝基苯基-β-D-半乳糖苷（简称ONPG）会被分开来产生黄色的化合物：邻硝基苯基。它一般会被用来作为β-半乳糖苷酶试管分析的基底。
5-溴-4-氯-3-吲哚-α-D-半乳糖苷（简称X-gal）会将产生β-半乳糖苷酶的殖菌转为蓝色。

异乳糖
异乳糖
异乳糖是乳糖的异构体，且是的诱导物。乳糖是半乳糖-（β1->4）-葡萄糖，而异乳糖则是半乳糖-（β1->6）-葡萄糖。乳糖会被β-半乳糖苷酶在非水解反应中转变成异乳糖。

要显示LacZ在产生真正大肠杆菌细胞的诱导者的角色，可以从观测当在IPTG环境（非乳糖）下生长时，在没有突变体的lacZ仍可产生LacY透性酶。这是因在处理乳糖成为异乳糖的过程是需要在细胞内产生诱导物。