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如何测量叶面积指数

时间:2025/8/22阅读:56
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叶面积指数是一个单一的数值 —— 它是某一特定时间对冠层所做的统计快照。但这一个数值却能带来深刻的见解。

为什么要测量叶面积指数?

叶面积指数(LAI)是描述植物冠层结构较广泛使用的测量指标之一。叶面积指数对于理解冠层功能也很有用,因为生物圈与大气之间的许多物质和能量交换都发生在叶片表面。出于这些原因,叶面积指数通常是生物地球化学、水文和生态模型中使用的关键生物物理变量。叶面积指数还常被用作衡量从样地不同空间尺度上作物和森林生长及生产力的指标。

什么是叶面积指数(LAI)?

叶面积指数(LAI)量化了冠层中叶片物质的数量。根据定义,它是单侧叶面积与单位地面面积的比率。叶面积指数是无单位的,因为它是面积的比值。例如,叶面积指数为 1 的冠层,其叶面积与地面面积之比为 1:1(图 1a);叶面积指数为 3 的冠层,其叶面积与地面面积之比为 3:1

叶面积指数

图 1. 植物冠层概念图,其中(a)= 1,(b)= 3

如何测量叶面积指数?

测量叶面积指数没有更好的方法。每种方法都有其优缺点。您选择的方法在很大程度上取决于您的研究目标。需要单一叶面积指数估计值的研究人员可能会使用与监测叶面积指数随时间变化的研究人员不同的方法。例如,草原研究人员可能偏好与林业研究人员不同的方法。


直接测量

传统上,研究人员通过从样地中收获所有叶片并费力地测量每片叶片的面积来测量叶面积指数。平板扫描仪等现代设备使这一过程更高效,但它仍然是劳动密集型、耗时且具有破坏性的。在高大的森林冠层中,这种方法甚至可能不可行。然而,由于每片叶片都经过实际测量,它仍然是计算叶面积指数较为准确的方法。凋落物收集器是另一种直接测量叶面积指数的方法,但它在常绿冠层中效果不佳,只能捕获从植物上衰老并脱落的叶片信息。

间接测量

几十年前,冠层研究人员开始寻找测量叶面积指数的新方法,既要节省时间,又要避免破坏他们试图测量的生态系统。这些间接方法通过测量相关变量(如透过冠层或被冠层反射的光量)来推断叶面积指数。

半球摄影法

半球摄影法是较早用于间接估计叶面积指数的方法之一。研究人员使用鱼眼镜头从地面拍摄冠层。最初,照片由研究人员自己分析;现在,大多数研究人员使用专门的软件来分析图像,区分有植被和无植被的像素。


叶面积指数

图 2. 使用数字相机鱼眼镜头拍摄的混合落叶林半球照片


优势:半球摄影法有明显的优势。首先,它提供的不仅仅是叶面积指数测量值,还可以提供冠层测量值,如间隙分数、太阳光斑出现时间和持续时间以及其他冠层结构指标。其次,冠层图像可以存档,以便在方法改变和软件程序改进时供以后使用或重新分析。


局限性:然而,半球摄影法也有缺点。尽管现在图像是数字化处理的,但用户的主观性仍然是一个重要问题。用户必须选择区分天空像素和植被像素的图像亮度阈值,这导致不同用户或使用不同图像分析算法时,叶面积指数值会有所不同。


半球摄影法仍然很耗时。在野外获取高质量图像需要时间,在实验室分析图像也需要更多时间。此外,拍摄照片时天空条件必须是均匀阴天。对于小麦和玉米等矮冠层,半球摄影法效果不佳,因为相机机身、镜头和三脚架可能无法安装在冠层下方。


注意:对于某些用户,测量光合有效辐射(PAR)的仪器提供了一种捷径。一些型号使用叶面积指数值来估计光合有效辐射。在这种情况下,光合有效辐射仪器可用于直接估计冠层下方的光合有效辐射水平,从而提高模型的准确性。


辐射透射法
一些市售仪器,包括  LP-80 冠层分析仪,为半球摄影法提供了替代方案。它们利用植物冠层透射的光能来估计叶面积指数。其原理相当简单:茂密的冠层比稀疏的冠层吸收更多的光。这意味着叶面积指数和光截获之间必然存在某种关系。比尔定律为这种关系提供了理论基础。在环境生物物理学中,比尔定律的表达式为:

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其中,PARt 是在近地面处测量的透射光合有效辐射(PAR),PARi 是冠层顶部的入射光合有效辐射,z 是光子穿过某种衰减介质的路径长度,k 是消光系数。就植被冠层而言,z 与叶面积指数有关,因为叶片是光子衰减的介质。可以看出,如果我们知道 k 并测量 PARt 和 PARi,就有可能通过反转方程 1 来计算 z,作为叶面积指数的估计值。这种方法通常被称为光合有效辐射反演技术。比尔定律是利用入射和透射光合有效辐射测量值估计叶面积指数的基础。

优势:光合有效辐射反演技术具有非破坏性,这是一个明显但重要的优势,它允许对冠层进行广泛且重复的采样。光合有效辐射反演技术之所以有吸引力,还因为它在辐射传输理论和生物物理学方面有坚实的基础,并且适用于各种冠层类型。出于这些原因,光合有效辐射反演技术目前是一种标准且被广泛接受的方法。


除了 LP-80 冠层分析仪等手持仪器外,标准光合有效辐射传感器(也称为量子传感器)也可用于测量光合有效辐射反演模型的透射辐射。与专用的手持叶面积指数仪器相比,使用光合有效辐射传感器的优势在于,光合有效辐射传感器可以留在野外,持续测量光合有效辐射透射率的变化。当研究冠层叶面积指数的快速变化,或者无法足够频繁地访问野外站点以使用手持仪器捕捉叶面积指数的时间变异性时,这可能很有用。


局限性:光合有效辐射反演技术有一些局限性。它需要在相同或非常相似的光照条件下测量透射(冠层下方)和入射(冠层上方)光合有效辐射。在非常高大的森林冠层中,这可能具有挑战性,尽管可以在大的冠层间隙或空旷区域进行入射光合有效辐射测量。此外,在极其茂密的冠层中,光合有效辐射的吸收可能几乎完,导致冠层底部可测量的透射光很少。这使得当叶面积指数非常高时,难以区分叶面积指数的变化或差异。最后,通过透射光合有效辐射测量获得的叶面积指数估计值可能会受到叶子聚集的影响 。通常,可以通过收集大量空间分布的透射光合有效辐射样本来减轻与聚集相关的叶面积指数估计误差。


辐射反射法
另一种估计叶面积指数的方法使用反射光而非透射光。从健康绿色植被反射的辐射具有非常的光谱(图 3)。事实上,一些科学家提出,通过寻找这种非常的光谱信号,可以在太阳系外找到潜在的宜居行星。典型的植被反射光谱在电磁波谱的可见光部分(约 400 至 700 nm,也是光合有效辐射区域)反射率非常低,而在近红外(NIR)区域(> 700 nm)反射率可高达 50%。每个波长的具体反射率取决于各种叶片色素(如叶绿素)的浓度和冠层结构(如叶片层的排列和数量)。


优势:早期尝试使用光谱反射数据量化冠层特性时发现,红光和近红外反射率的比值可用于估计特定区域的冠层覆盖率。后来的研究得出了许多与各种冠层特性相关的不同波长组合。这些波长组合(即光谱植被指数)现在通常用作叶面积指数的替代指标,或者通过经验模型直接估计叶面积指数。


直到最近,收集反射数据的方法之一是使用手持光谱仪 —— 一种昂贵、精密的仪器,专为实验室而非野外设计。但随着能够测量特定植被指数的轻型多波段辐射计的开发,传感器选择范围扩大了。这些小型传感器价格低廉,不需要大量电力,非常适合野外监测。


这对任何想要监测叶面积指数随时间变化的人来说都是好消息,包括对物候学、冠层生长、检测冠层胁迫和衰退或检测患病植物感兴趣的研究人员。


植被指数还有另一个优势:许多地球观测卫星,如Quickbird、Landsat和MODIS,测量的反射率可用于计算植被指数。由于这些卫星观测的面积很大,它们可以作为将局部尺度的观测扩展到更广泛区域的一种方式。相反,使用多波段辐射计在局部尺度上进行的测量可以作为卫星衍生植被指数的有用地面实况数据来源。


多波段辐射计还为矮草草原和草本植物等极矮冠层提供了自上而下的测量选择。大多数叶面积指数估计方法难以用于这些冠层,因为设备太大,无法都安装在冠层下方。植被指数是使用从顶部俯视冠层的传感器测量的,这使它们在这种情况下成为很好的替代方案。

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图 3. 不同冠层发育阶段的反射光谱。注意:随着叶面积指数的增加,可见光和近红外(NIR)反射率之间出现明显差异


局限性:植被指数的局限性之一是它们是无单位值,单独使用时无法提供叶面积指数的测量absolute叶面积指数值,植被指数值可以用作叶面积指数的替代指标。然而,如果您需要叶面积指数的


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